Innsbruck: Manche Tierarten lassen sich äußerlich so gut wie nicht unterscheiden. Wie es dazu kommen kann, zeigten Ökologen nun am Beispiel von Ameisen.
Wir Menschen stellen uns biologische Arten in der Regel als auch in äußeren Merkmalen deutlich voneinander abgegrenzte Einheiten vor. Dass dies nicht unbedingt so sein muss, weiß die Wissenschaft seit etwa 300 Jahren. Damals wurden erste sogenannte „kryptische“ (Krypsis = altgriechisch für sich verbergen) Vogelarten entdeckt, die sich äußerlich so ähnelten, dass sie nur schwer zu unterscheiden waren.
Bis ins späte 20. Jahrhundert galt dieses Phänomen als äußerst selten. Das änderte sich mit neuen, besseren Untersuchungsmethoden – vor allem der Morphometrie (Vermessung der Form) und der Genetik. So scheinen kryptische Arten sogar recht häufig zu sein: In manchen taxonomischen Gruppen kann die Hälfte der Arten kryptisch sein, während in anderen nur wenige „verborgene“ Arten vorkommen.
Woran das liegt und wie kryptische Arten überhaupt entstehen, hat Herbert Christian Wagner während seiner Doktorarbeit in der Gruppe von Birgit Schlick-Steiner an der Universität Innsbruck beleuchtet (Sci. Rep. 8: 12547). Als Modellorganismus dienten ihm unterschiedliche Gruppen der Gemeinen Rasenameise (Tetramorium caespitum). Denn die in der gesamten westlichen Paläarktis (altweltliche Region aus Europa, Nordafrika und Asien) vorkommende Ameisenart unterteilt sich in vier Komplexe aus kryptischen Arten.
„Gruppen und Komplexe sind bei Ameisen morphologisch definiert“, erklärt Wagner die Systematik. Innerhalb der Gattungen gibt es verschiedene Gruppen, zum Beispiel die „caespitum-Gruppe“. Innerhalb einer Gruppe kann es wiederum Komplexe aus zueinander morphologisch sehr ähnlichen Arten geben.
Bei der Gattung Tetramorium sind Merkmalskombinationen wie Behaarungsmuster, Färbung, Skulptur, Körperproportionen und Geschlechtsstrukturen unterscheidungsrelevant. Zum sogenannten Tetramorium-caespitum-Komplex gehören zehn Arten, die sich äußerlich zwar extrem ähnlich sehen, genetisch aber artspezifisch unterscheiden – sowohl in der mitochondrialen als auch der Kern-DNA (Myrmecol. News 25: 95).
Prinzipiell gibt es zwei einander ausschließende Erklärungsansätze für eine solch auffallende Ähnlichkeit zwischen unterschiedlichen Arten. Bei einer Stasis verändern sich die Merkmale der entsprechenden Arten nach der Aufspaltung aus einem gemeinsamen Vorfahren nur sehr langsam. Auf diese Weise häufen sich auch in langen Zeiträumen kaum Veränderungen an, die ein menschlicher Beobachter wahrnehmen könnte.
Mehr oder weniger das Gegenteil geschieht bei einer konvergenten Entwicklung. Hier verändern sich zwei oder mehr nicht verwandte Arten aufgrund eines ähnlichen Selektionsdrucks in dieselbe Richtung und werden sich somit immer ähnlicher.
Um den Grund für die auffallende Ameisen-Ähnlichkeit zu finden, bestimmte Wagner zuerst, ob die Tiere eine monophyletische Gruppe bilden, also alle von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen. Dies war der Fall, eine Stasis erschien deshalb plausibel.
Nachweisen lässt sich eine Stasis durch einen positiven Zusammenhang zwischen morphologischen Unterschieden und phylogenetischer Distanz, denn: „Je mehr Zeit seit der Trennung der Arten vergangen ist, desto mehr Unterschiede konnten angehäuft werden“, erklärt der Ameisenforscher. „Andersherum würde ein negativer Zusammenhang der beiden Größen für eine konvergente Entwicklung sprechen, denn dabei werden sich die Arten mit der Zeit ja immer ähnlicher.“ Anhand der Analyse der Körperproportionen des gesamten Ameisenkörpers zeigten die Innsbrucker, dass eine Stasis die große Art-Ähnlichkeit verursachte.
„Weiterhin untersuchten wir, ob die morphologischen Merkmale von den Umweltbedingungen abhängen, unter denen die Tiere leben“, so Wagner. „Dazu gehören etwa die durchschnittliche Temperatur, Seehöhe, Niederschlag, Besonnungszeit und Feuchtigkeit am Neststandort.“ Ein positiver Zusammenhang zwischen morphologischen und ökologischen Merkmalen würde darauf hindeuten, dass ein ausgeprägtes Merkmal in einer bestimmten Umgebung einen adaptiven Wert hat.
„Welcher Umweltfaktor den Selektionsdruck ausübt, ist bis dahin aber noch unentschieden“, sagt Wagner. „Eine alternative Hypothese zum adaptiven Wert wäre eine Degeneration, wie man sie von sozialparasitischen Ameisen kennt. Hier ändert sich die Morphologie, ohne dass es adaptiv sein muss. Wenn die Gendrift aufgrund von besonderen Bedingungen nicht von der Selektion bestraft wird, reichern sich Mutationen an und die Morphologie degeneriert.“
Ein statistisch signifikanter negativer Zusammenhang könnte dagegen darauf hindeuten, dass Individuen verschiedener Arten trotz der gleichen Umwelt zunehmend unterschiedliche Eigenschaften ausprägen, um damit eine direkte Konkurrenz zu vermeiden. Dieses Phänomen bezeichnet man als Merkmalsdivergenz oder Kontrastbetonung.
Bis auf einen positiven Zusammenhang für ein einziges morphologisches Merkmal – Dornen am hinteren Bereich des Mittelleibs der Ameisen – konnte kein statistisch signifikanter Zusammenhang zwischen Morphologie und Ökologie gefunden werden. Welche Rolle die Dornen bei Tetramorium spielen, ist noch unklar. „Zumindest bei einigen Knotenameisen stellen sie wohl einen Schutz vor mechanischen Einwirkungen durch Angriffe von Fressfeinden oder anderen Ameisen gegen das Stielchenglied (Petiolus) zwischen Mittelleib und Hinterleib dar“, erläutert Wagner. „Da es bei den Ameisen einen Trade-Off zwischen Dornenausprägung und Funktionsfähigkeit des Stachels gibt, ist auch hier von einer Schutzfunktion auszugehen.“ So besitzen Knotenameisen (Myrmicinae) einen Wehrstachel und Giftsekrete, die dem Bienengift ähneln, im Gegensatz zu den Schuppenameisen (Formicinae), die sich mithilfe von Ameisensäure verteidigen.
Bedeutet dies also, dass sich die untersuchten Ameisen nicht wesentlich morphologisch an Umweltfaktoren angepasst haben? „Die Morphologie im Tetramorium-caespitum-Komplex ist tatsächlich (fast) nicht nischenrelevant. Unterschiedliche Arten sollten sich dennoch in irgendeiner phänotypischen Eigenschaft unterscheiden, weil sie irgendwie unterschiedliche Nischen besetzen sollten“, vermutet Wagner. „Ich würde daher erwarten, dass die Nischenunterschiede im Verhalten oder Stoffwechsel zu finden sind und sich zum Beispiel in verschiedenen Temperaturoptima äußern.“
In Zukunft müssten die Forscher die Ameisen auf andere Merkmalsunterschiede hin untersuchen und klären, ob diese gemeinsam mit der ökologischen Nische entstanden sein könnten. Der Körperbau ermöglicht den Arbeiterinnen offensichtlich das Überleben bei ganz unterschiedlichen Umweltbedingungen von den Küsten Südeuropas bis zu den Alpen, sodass dessen lebensraumspezifische Anpassung unnötig war. Zu einer Stasis, also der weitgehenden Konservierung eines bestimmten Merkmals, kann auch eine stabilisierende Selektion beitragen. „Sie wirkt, indem von der rezenten Merkmalsausprägung abweichende Phänotypen einen Selektionsnachteil haben, ‚stabilisiert’ also den rezenten Phänotyp“, wie Wagner darlegt.
Interessanterweise nimmt der Grad der Krypsis mit zunehmender Seehöhe zu. Doch das liegt nicht wie anfangs vermutet an der sinkenden Temperatur in den Höhenlagen. Denn bei steigenden Breitengraden nahm der Grad der Krypsis aufgrund der sinkenden Temperatur trotzdem ab. „Ein weiterer Grund könnte sein, dass der Lebensraum im Gebirge stärker fragmentiert ist, weil die Fläche nach oben hin weniger wird“, schlägt Wagner vor. „Die dadurch bedingte geografische Isolation könnte die Ausbreitung von Genen verringern und damit die lokale Anpassung von Populationen verstärken. Innerartliche Variation erhöht die Krypsis.“
Allerdings sind die Ameisen, aus denen die Königinnen hervorgehen – sogenannte Gynen – flugfähig und sollten geografische Barrieren überwinden können. Gynen unterscheiden sich genetisch nicht von den Arbeiterinnen, aber: „Sie sind meist größer, haben in der Regel Flügel mit entsprechender Muskulatur, die nach dem Schwärmen abgebrochen werden, wie auch ausgeprägte Ovarien, um viele Eier zu legen. Welche weiblichen Tiere zu Gynen werden, entscheiden die Arbeiterinnen durch die Fütterung der Larven.“
Sollte auch bei anderen kryptischen Organismen der Grad der Krypsis mit zunehmender Habitatfragmentierung steigen, könnte dies den Naturschutz beeinflussen. Der Klimawandel trifft höhere Lagen besonders stark, und falls sich dort hinter einer vom Aussterben bedrohten Art gleich mehrere kryptische verbergen, fällt der Artenverlust viel höher aus als erwartet.
Wagner lebt inzwischen mit seiner Familie in Graz und arbeitet dort als Ameisenforscher unter anderem für das ÖKOTEAM – Institut für Tierökologie und Naturraumplanung. Gleichzeitig hält er den Kontakt mit seiner ehemaligen Innsbrucker Arbeitsgruppe und arbeitet an Buchprojekten sowie Forschungsanträgen etwa zu einer selbst entdeckten Mimikry bei einer mediterranen Rossameisenart. Er ist überzeugt: „Wie auch immer die nächsten Jahre im Detail verlaufen werden – neben der Familie wird es sich vor allem um Ameisenforschung drehen.“